Die Dynamik von Arten außerhalb des Gleichgewichts

Gibt es Gesetze, die komplexe Ökosysteme formen?

Darwin fragte sich, wie komplexe Ökosysteme aus wenigen Vorfahren entstehen können. Seine Lösung, die natürliche Selektion, impliziert, dass das Aussterben der weniger angepassten Formen mit einer Tendenz zur Diversifizierung im Wettbewerb stehen muss. Diese Spannung ist die Grundlage der Biodiversität.

Es verschwinden jedoch immer mehr Arten, und ihre Populationen werden stark reduziert – ein Phänomen, das als das 6. Massenaussterben bezeichnet wird. Ökosysteme verschwinden oft, bevor wir ihre Existenz kennen, wie in der Tiefsee oder bei mikrobiellen Gemeinschaften. Die Gesetze, die die Verteilung der Arten beeinflussen, sind unbekannt. Warum gibt es in einigen Ökosystemen mehr Artenvielfalt als in anderen? Sind häufige Arten besser angepasst als seltene? Welche Rolle spielen seltene Arten für das Ökosystem? Was bestimmt, welche Arten überleben?

Planktongemeinschaften: reich, komplex und dynamisch

Planktongemeinschaften gehören zu den reichhaltigsten Gemeinschaften der Erde, mit Tausenden von taxonomischen Gruppen, die ohne räumliche Trennung koexistieren (Abb. 1).

Planktonorganismen sind auf Licht und wenige Nährstoffe angewiesen. Hohe Diversitätsniveaus stehen daher scheinbar im Widerspruch zur Erwartung, dass Populationen, die sich eine gemeinsame Umwelt und gemeinsame Ressourcen teilen, stark miteinander konkurrieren und einander verdrängen sollten. Eine Lösung für dieses „Paradoxon des Planktons“ besteht darin, dass die Meeresumwelt auf mehreren räumlichen und zeitlichen Skalen schwankt. Die Lebensbedingungen für das Phytoplankton definieren die „fluid-dynamische Nische“, in der Arten interagieren. Diese bleiben aufgrund der Ozeanzirkulation nur für eine begrenzte Dauer von wenigen Wochen stabil – vergleichbar mit der Dauer von Planktonblüten [1]. Langfristig führt turbulente Advektion zu einer großräumigen Verbreitung, sodass Arten den globalen Ozean potenziell innerhalb weniger Jahrzehnte besiedeln können, wenn sie nicht aussterben.

Die Dynamik des Wassertransports reicht jedoch möglicherweise nicht aus, um den schnellen Wechsel zwischen dominanten Arten zu erklären, der teilweise innerhalb von wenigen Tagen beobachtet wird. Dies würde bedeuten, dass die Planktondiversität nicht nur durch abiotische Bedingungen bestimmt wird, sondern auch durch ökologische Interaktionen innerhalb eines Ökosystems – insbesondere durch die Interaktion mit anderen Mitgliedern der Gemeinschaft.

Komplexe Dynamik aus einfachen Annahmen

Um dies zu testen, verwendeten wir das einfachste nichtlineare Modell, das die Dynamik zahlreicher interagierender Populationen beschreibt: die verallgemeinerten Lotka-Volterra-Gleichungen mit Immigration [2]. Starke Wechselwirkungen zwischen Arten bewirken, dass unterschiedliche Intensitäten des Konkurrenzverhaltens Gemeinschaften formen, in denen wenige dominante Arten überwiegen, während die Mehrheit der Arten nur selten vorkommt. Diese Eigenschaft biologischer Gemeinschaften könnte den Eindruck vermitteln, dass seltene Arten für die Funktionen des Ökosystems entbehrlich sind. Das Verhalten des Systems wäre jedoch tiefgreifend verändert, wenn es nur aus häufig vorkommenden Arten bestünde: Eine ausreichend große Anzahl seltener Arten, die gerade so überlebt, bewirkt, dass sich die Dynamik der gesamten Gemeinschaft qualitativ verändert. Statt sich auf ein Gleichgewicht mit geringer Diversität einzupendeln, wechseln die Häufigkeiten chaotisch, sodass die Zusammensetzung der Gemeinschaft zu jedem Zeitpunkt unausgewogen ist. Jede dominante Artengruppe hat nur kurzfristig Erfolg und wird nach kurzer Zeit durch andere dominante Gruppen verdrängt (Abb. 2). Ähnlich wie in „Die Lotterie in Babylon“ des argentinischen Schriftstellers Jorge Luis Borges führt diese unaufhörliche, unvorhersehbare Umverteilung dazu, dass jede Art langfristig sowohl Gewinner als auch Verlierer ist. Diese Dynamik erzeugt Verteilungen von Artenhäufigkeiten, die dieselben Merkmale wie Planktongemeinschaften aufweisen.

Effektive Beschreibungen oder wie man die Details vernachlässigt

Erstaunlicherweise lässt sich die übliche Dynamik solcher Gemeinschaften präzise durch eine viel einfachere stochastische Gleichung beschreiben. In dieser Gleichung wird die Wirkung aller anderen Arten auf eine bestimmte Art in Form eines korrelierten Rauschterms zusammengefasst. Diese Gleichung lässt sich unter bestimmten Annahmen analytisch lösen und zeigt, dass allgemeine Gesetze für die Häufigkeitsverteilung aus der Projektion hochdimensionaler Trajektorien in einen entsprechend definierten niedrigdimensionalen Raum abgeleitet werden können. Dies gilt auch, wenn die Wechselwirkungen nicht völlig zufällig gewählt werden, sondern eine zugrunde liegende Struktur widerspiegeln, die die statistische Gleichwertigkeit der Arten durchbricht. Eine solche Struktur kann beispielsweise durch eine kleine Anzahl gemeinsamer Ressourcen gegeben sein.

Bei ausreichend hoher Diversität und Kopplung kann eine Zunahme der Heterogenität in den Interaktionen die Dynamik destabilisieren, wie allgemein für komplexe Gemeinschaften zu erwarten ist [3]. Mikroskopische Heterogenität kann jedoch auch die Dynamik von Gemeinschaften außerhalb des Gleichgewichts vereinfachen und sogar Schwingungen sowohl auf Arten- als auch auf Populationsebene unterdrücken.

Unsere Ergebnisse zeigen, dass komplexe Ökosysteme unterschiedliche Beschreibungsebenen zulassen, die nicht zwangsläufig einander widerspiegeln: Die Koexistenz vieler Arten weist je nach Grad der Heterogenität und der Wettbewerbsstärke unterschiedliche charakteristische Merkmale auf. Die zunehmende Anzahl von Beobachtungen mikrobieller Gemeinschaften, insbesondere Zeitreihen, eröffnet nun die Möglichkeit, quantitative Aussagen darüber zu treffen, wie sich Häufigkeitsverteilungen räumlich und zeitlich ändern, und ihre Reaktion auf äußere Störungen vorherzusagen.

Literaturhinweise